Rafaela Freitas dos Santos


No dia 16 de julho de 2024, a aluna Rafaela Freitas dos Santos, do Programa de Pós-graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente do Instituto de Pesquisas Ambientais campus Jardim Botânico, bolsista CAPES, defendeu, por meio de vídeo conferência, sua Tese de Doutorado intitulada “Padrões de diversidade e evolução morfológica em Croton seção Cleodora (Klotzsch) Baill.”

A banca examinadora foi presidida pela Dra. Maria Beatriz Rossi Caruzo (UNIFESP/IPA), tendo como membros a Dra. Carla Poliselli Bruniera (UNIFESP), Dra. Isabel Aparecida da Silva Bonatelli (UNIFESP), Dra. Renata Maria Strozi Alves Meira (UFV) e o Dr. Otávio Luis Marques da Silva (USP).

A tese estudou as espécies de Croton seção Cleodora, um grupo que ocorre na região Neotropical. Essa é uma linhagem arborescente com interessante distribuição geográfica disjunta entre a Amazônia e a Floresta Atlântica, tendo a região da Diagonal Seca como barreira geográfica e climática. Cleodora é uma das seções de Croton que possui a história evolutiva e taxonômica mais bem compreendida do grupo, o que possibilitou utilizá-la como modelo para estudos evolutivos e biogeográficos.

A tese foi dividida em capítulos, no primeiro, foi descrita uma nova espécie para a ciência: Croton cantoensis, para a qual foram realizados estudos morfológicos, anatômicos e filogenéticos, inferindo seu posicionamento dentro da seção Cleodora. Esse capítulo já foi publicado no periódico Plant Systematics and Evolution (https://doi.org/10.1007/s00606-024-01915-0). No capítulo 2, foram utilizados métodos comparativos filogenéticos para compreender como as condições ambientais influenciaram na diversificação de caracteres fenotípicos em Cleodora. No capítulo 3, foi investigado as possíveis mudanças que podem ter ocorrido ao longo do tempo nas taxas de diversificação do grupo, para assim compreender como fatores ambientais podem ter influenciado na atual diversidade e distribuição das espécies.

Ao final foi possível inferir que a diversificação dos caracteres vegetativos em Croton seção Cleodora, sofrem mais influência do ambiente do que os caracteres reprodutivos estudados, que aparentam ter história evolutiva mais conservada. Com relação as mudanças nas taxas de diversidade, as espécies de Croton seção Cleodora apresentaram mudanças de nicho ambiental para sobreviver dentro de um espectro ótimo para a seção, sem tolerar mudanças muito bruscas, provavelmente por isso elas atualmente continuam ocorrendo predominantemente em ambientes florestais.


Padrões de diversidade e evolução morfológica em Croton seção Cleodora (Klotzsch) Baill


RESUMO

Na região Neotropical é encontrada a maior biodiversidade de plantas vasculares do planeta, com a Floresta Atlântica, os Andes e a Bacia Amazônica como importantes centros de diversidade. É nessa região que ocorrem as espécies de Croton seção Cleodora, uma linhagem arborescente com interessante distribuição geográfica disjunta entre a Amazônia e a Floresta Atlântica, tendo como a região da Diagonal Seca como barreira geográfica e climática. Cleodora é uma das seções do gênero que possui a história evolutiva e taxonômica mais bem compreendida do grupo, o que possibilitou utilizá-la como modelo para os estudos evolutivos e biogeográficos aqui propostos. No primeiro capítulo, foi descrita uma nova espécie para a ciência: C. cantoensis, para a qual foram realizados estudos morfológicos, anatômicos e filogenéticos, inferindo seu posicionamento dentro da seção Cleodora. No capítulo 2, métodos comparativos filogenéticos foram utilizados para compreender como as condições ambientais influenciaram na diversificação de caracteres fenotípicos em Cleodora. As análises recuperaram alguns caracteres que possivelmente estavam presentes no ancestral da seção e das duas subseções, Sphaerogyni e Spruceani. A partir da distribuição dos caracteres ao longo da filogenia, foi possível dividir a seção em quatro grupos distintos (clado A, B, C e D), baseados em possíveis adaptações fenotípicas em resposta aos ambientes onde as espécies ocorrem. Foram encontradas associações de variáveis ambientais, tais como precipitação e umidade, com a diversificação dos caracteres vegetativos em Cleodora. Já em relação aos caracteres reprodutivos, os mesmos aparentam ter história evolutiva muito conservada, sendo assim bons caracteres para serem utilizados na delimitação dos grupos. No capítulo 3, a árvore de máxima credibilidade da seção Cleodora foi utilizada para investigar as possíveis mudanças que podem ter ocorrido ao longo do tempo nas taxas de diversificação do grupo, para compreender como fatores ambientais podem ter influenciado na atual diversidade e distribuição das espécies. Para isso, foram realizadas análises de diversificação com a seção para inferir variação nas taxas de especiação e extinção. Identificamos aumento nas taxas de diversificação no Mioceno que permaneceu até o Plioceno, onde foi observado uma quebra no padrão de especiação da seção. Além da Diagonal Seca, encontramos evidências que a formação dos sistemas “Pebas” e “Acre” também podem ter influenciado na diversificação do grupo. Conseguimos identificar mudanças no nicho ambiental entre as subseções de Croton seção Cleodora, que provavelmente aconteceram à medida em que as espécies se adaptavam as novas regiões colonizadas. Porém essa diferenciação não foi suficiente para colonizar áreas muito distintas dos limites de tolerância ambiental que elas apresentam atualmente.

Palavras-chave: Crotoneae, filtros ambientais, nicho ambiental

ABSTRACT

The Neotropics are the most species-rich vascular plant region on the planet, with the Atlantic Forest, Andes and Amazon Basin as important centers of biodiversity. Species of the arborescent lineage Croton section Cleodora are found in this region, occurring distinctly between the Amazon and the Atlantic Forest, with the South American Dry Diagonal as a geographic and climatic barrier.Croton section Cleodora is one most well known lineages within Croton , which made possible to use it as a model for the evolutionary and biogeographic studies proposed here. In the first chapter, a new species was described for section Cleodora: C. cantoensis, for which information about its phylogenetic position, habitat, geographical distribution, taxonomy and anatomy notes were provided.. In chapter 2, phylogenetic comparative methods were used to understand how environmental conditions influenced the diversification of phenotypic characters in Cleodora. The analyzes recovered traits that were possibly present in the ancestor of the section and both subsections, Sphaerogyni and Spruceani. Based on the distribution of traits throughout the phylogeny, the section was divided into four distinct groups (clade A, B, C and D), based on possible phenotypic adaptations in response to the environments where the species occurs. We found that diversification of vegetative characters was associated mainly with environmental variables related to precipitation and humidity/moisture in Cleodora is. On the other hand, reproductive characters appear to have a very conserved evolutionary history, and they are therefore good characters to be used in delimiting groups. In chapter 3, the maximum credibility tree for Cleodora section was used to investigate possible changes that may have occurred over time in the taxa’s diversification rates, to understand how environmental factors may have influenced the current diversity and distribution of species. Several diversification analyzes were performed with the section to infer variation in speciation and extinction rates. We identified an increase in diversification rates in the Miocene that remained until the Pliocene, where a break in the speciation pattern of the section was observed. In addition to the “Dry Diagonal”, we found evidence that the formation of “Pebas” and “Acre” systems may also have influenced the diversification of the group. We were able to identify changes in the environmental niche between the subsections of Croton section Cleodora, which probably occurred as the species adapted to new colonized regions. However, this differentiation was not enough to colonize areas very different from the limits of environmental tolerance that they currently present.

Keywords: Crotoneae, environmental filters, environmental niche


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Rafaela Freitas dos Santos
Padrões de diversidade e evolução morfológica em Croton seção Cleodora (Klotzsch) Baill


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