Douglas Santos Oliveira

A defesa aconteceu às 14:00 do dia 30 de setembro de 2022 por meio de videochamada (Google Meet), com a presença dos Doutores Denilson Fernandes Peralta, Hermerson Cassiano de Oliveira e Allan Laid Alkimim Faria.

O trabalho envolveu o levantamento das briófitas da Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba (RBASP), cuja listagem florística resultou em 425 espécies do grupo. Foram registradas 22 espécies pela primeira vez para o estado de São Paulo, sendo duas delas, Cheilolejeunea asperiflora e Drepanolejeunea integribracteata novos registros para a Mata Atlântica. São listadas 67 espécies endêmicas do Brasil na Reserva, estando 31 spp. restritas à Mata Atlântica. As expedições a campo resultaram ainda em 79 novas espécies que nunca haviam sido coletadas na Reserva.

Assim como outros trabalhos florísticos com briófitas, que apontam a família Lejeuneaceae aparece como a mais rica (o que também foi confirmado neste trabalho), para esses mesmos trabalhos as espécies de Anthocerotophyta são citadas como escassas (Visnadi 2005, Visnadi 2009; Yano & Peralta 2007, Peralta & Yano 2008, Carmo et al 2016, Amélio et al 2019). Porém, mesmo em menor número quando comparado às outras duas divisões de briófitas, a Reserva concentra 16% das espécies de antóceros reconhecidas no Brasil. Quando consideradas apenas as espécies encontradas em São Paulo, o valor atinge um quarto do total (Flora e Funga do Brasil 2022). As espécies de antóceros encontradas foram: Anthoceros hispidus, Nothoceros vincentianus e Phaeoceros carolinianus, com exceção desta última, as espécies são conhecidas apenas para a Mata Atlântica.

Outro objetivo deste trabalho foi a realização de uma avaliação histórica das briófitas coletadas na Reserva com mais de um século e também listagem de espécies citadas em documentos históricos a fim de verificar se existiu uma substituição na composição das espécies ao longo do tempo na localidade, além de lançar luz sobre esses trabalhos históricos realizados por naturalistas célebres como Hoehne, Herzog, Schiffner e Arnell.

Ao todo foram reanalisadas 1.105 exsicatas, das quais 69 espécies citadas nas listagens puderam ser confirmadas e 164 espécies citadas em alguma delas não foram localizadas. As espécies encontradas foram agrupadas segundo o período de ocorrência (PA1: 1900-1922) e (PA2: 2000-2022) e classificadas como “resilientes” ou “exclusivas”. 103 espécies estão sendo consideradas como resilientes, uma vez que foram encontradas nos dois períodos analisados. Observamos que a comunidade mudou, pois 73 espécies coletadas há 100 anos (PA1) não são mais encontradas e 111 espécies foram registradas apenas nos últimos 20 anos (PA2). As espécies exclusivas foram categorizadas quanto às características morfoecológicas, visando identificar as modificações na comunidade.

A reanálise das amostras do herbário resultou em 56 spp. citadas pela primeira vez para a Reserva, que abrange coletas realizadas no PA1, e em 18 spp. coletadas no PA2 que passam a ser reconhecidas para a localidade. Essas novas identificações resultam do fato das amostras estarem misturadas com seus substratos e umas às outras e também pela prática (ainda) comum de se identificar apenas a espécie em maior presença na exsicata. As expedições de campo realizadas por este trabalho contribuíram com 80 spp. coletadas pela primeira vez na Reserva.

A existência de 69 espécies (37 spp. em PA1 e 32 spp. em PA2) para a RBASP, citadas em alguma das listagens, ou em mais de uma delas, pode ser confirmada, possuindo agora número de voucher físico que pode ser consultado e um total de 163 espécies citadas em alguma das listagens, ou em mais de uma delas, para a Reserva não foram localizadas nas amostras do Herbário SP, logo, a existência delas não pode ser confirmada. As bases de dados JACQ (Herbários de Jena e Viena) e o Herbarium Catalogue (Herbário de Estocolmo) também não possuem registro das amostras enviadas para fora do Brasil. Os curadores dessas Instituições relataram que as informações sobre muitos espécimes dessa época ainda não foram digitalizadas, ou que existe um vácuo informacional de como esse material chegou às respectivas coleções.

Este trabalho apresenta o estudo das briófitas para a Reserva em mais de um século e os resultados nele alcançados mostram a diversidade e o endemismo de espécies do grupo nesta localidade. O esforço amostral deste levantamento florístico atingiu 73% do valor estimado para a diversidade de espécies de briófitas da Reserva. Dentro das limitações operacionais para a realização da pesquisa, tem-se uma boa representação das espécies do grupo dentro do total que poderia vir a ser encontrado.

Mesmo a região sudeste do Brasil apresentando um número elevado de inventários florísticos com briófitas em fragmentos de Mata Atlântica, os novos registros encontrados para o estado de São Paulo e para a próprio Domínio Fitogeográfico, com a presença de diversas espécies cuja distribuição é considerada restrita e/ou endêmica do Brasil, realçam essa modalidade de pesquisa como um importante instrumento para o conhecimento da biodiversidade do grupo, especialmente pelas informações provenientes das amostras em herbário. Por sua vez, inventários florísticos podem auxiliar em políticas públicas ambientais para implementar e/ou assegurar localidades de preservação da natureza, ao dar a dimensão da biodiversidade presente em determinada região. Fica demonstrado como a Reserva pioneira na América do Sul e a única próxima do litoral paulista representa um importante cinturão verde de proteção ambiental para a Mata Atlântica e a diversidade nela contida, reforçando assim que seu caráter protetivo assegurado pela lei deve ser mantido.

O presente trabalho, ainda ao reanalisar todo o material de briófitas depositado no Herbário SP provenientes da RBASP, pode confirmar a existência de espécies até então desconhecidas para a região, ou que citadas em outros trabalhos, não possuíam um voucher físico que pudesse ser consultado. Foram excluídos táxons citados nas listas históricas estudadas, trazendo assim, a real ocorrência de espécies encontradas até então na Reserva.

Ao se debruçar justamente nos trabalhos realizados com as briófitas nos primeiros anos da Reserva, pode-se lançar luz sobre esses documentos, bem como entender práticas e estudos daquela época. O contato com as instituições internacionais aqui consultadas também abre possibilidades de novas parcerias que visem a aprofundar o conhecimento do material coletado por naturalistas de séculos atrás.

Gostaria de agradecer ao Instituto de Pesquisas Ambientais de São Paulo (IPA) por toda infraestrutura prestada para a realização deste trabalho. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa concedida durante boa parte do período desse mestrado.

Levantamento florístico e avaliação histórica das briófitas da Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba, São Paulo, Brasil

ABSTRACT

Bryophytes are terrestrial cryptogamous plants, grouped in three Divisions: Anthocerotophyta (Wantworts), Marchantiophyta (Liverworts) and Bryophyta (Mosses), composing a monophyletic clade between liverworts and mosses (the Setaphyta group), and hornworts as a sister clade of tracheophytes (Cole et al. 2019, Delaux et al. 2019, Li et al. 2020). With about 24,000 cataloged species, they are the second largest known plant group (Frahm 2003, Qing-Hua et al. 2022) and represent the oldest existing terrestrial plant group with historical record by geographical dispersion of spores dating from 350 to 400 million years ago in the Devonian Era (Mendão 2007, Kürschner 2008, Pereira 2009). The small size of most species and the fragile structures that constitute them make the fossilization process difficult and, therefore, the dating of the origin of the group (Frahm 2003). However, molecular inferences go even further into the past, indicating its emergence in 500 million years (Morris et al. 2018; Szövényi et al. 2021). Morphological, physiological and molecular characteristics place bryophytes as an intermediate group between charophyte algae (Charophyceae) and vascular plants (Cox et al. 2010). Singularities of bryophytes such as: poikilohydry, ability to attach to the most diverse substrates, metabolic delay when dry and different forms of reproduction, give them resistance to the most varied habitats and propagation opportunities that often manage to circumvent the absence of a vascular system (mostly of species). Also, the predominance of the gametophytic phase n over the sporophytic phase 2n distinguishes them from other plant groups (Proctor & Tuba 2002, Frahm 2003, Vanderpoorten & Goffinet 2009, Cox et al. 2010, Huttunen et al. 2018). Present in almost all ecosystems, except the marine one, it is in tropical forests that bryophytes stand out in species diversity and endemism (Delgadillo 1994, Vanderpoorten & Goffinet 2009). These phytophysiognomies are historically described as an “exuberant Eldorado” of bryophytes in the world (Pócs 1982). The climatic and landscape variety in these places place bryophytes not only in important relevance in the floristic composition, but also in an active role in the ecological processes present there (Gradstein et al. 2001, Costa & Lima 2005, Oliveira & Bastos 2014). It is estimated that the Neotropical region contains a third of the bryophyte species on the planet (Gradstein et al. 2001, Frahm 2003) and in this scenario, the bryophytes of Brazil with 1,610 cataloged species, are equivalent to 12% of the registered for the Neotropics (Flora and Funga do Brasil 2022). Within the divisions, the last checklist for the country listed 898 mosses, 694 liverworts and 18 hornwort species (Flora e Funga do Brasil 2022). Considered a center of diversification and endemism for bryophytes in Brazil, greater than that perceived in the Amazon and Cerrado, the Atlantic Forest – smaller in extent than both -, leads in number of species with 1,354, of which 242 are endemic (Alvarenga & Pôrto 2007, Costa & Peralta 2015, Flora and Funga do Brasil 2022). With a total area of ​​336 hectares and predominantly vegetation cover of the Atlantic Forest, with emphasis on the phytophysiognomies of tall forest and low forest (Sugiyama et al. 2009), the Alto da Serra de Paranapiacaba Biological Reserve (RBASP) is considered the first Biological Reserve of South America (Lopes & Kirizawa 200) and the only Biological Reserve in the state of São Paulo located close to the coast (Gutjahr & Tavares 2009). Under the name of Estação Biológica do Alto da Serra (EBAS), it was created in 1909 by the physician-naturalist and director of the Paulista Museum Hermann Friedrich Albrecht von Ihering and later integrated into the Department of Botany of the state of São Paulo, of the Secretary of Agriculture – which would become the then Instituto de Botânica (IBt), through Decree 9.715/38 (Lopes & Kirizawa 2009). In 2021, with the publication of Decree 65,796, the Government of the State of São Paulo created the Institute of Environmental Research (IPA) from the merger of the Geological and Botanical Institutes and extinguished the Forestry Institute (São Paulo 2021). The flora found in the Reserve has impressed visitors and researchers since its foundation, and different studies carried out in the region indicate the complexity, richness, diversity and high rate of endemism of the species present there (Lopes & Kirizawa 2009, Sugiyama et al. 2009b) . In this context, the bryophytes present in RBASP are a significant group in the floristic composition of the area, containing all three divisions and relevant species diversity (Yano et al. 2009). However, the scientific production as a whole in the Reserve is still low considering the time of its existence and its significant historical past (Melo et al. 2009; Bocchi & Pataca 2022). This work aims to carry out a general floristic survey of the Reserve’s bryophytes, analyzing the material deposited in the Herbarium SP, more new collections and also making a historical evaluation of all this material, also making use of documents with lists of species collected by naturalists in the region between the 19th and 20th centuries throughout the Reserve’s existence, in order to verify a possible change in the species community over more than a century. The results were divided into two and organized with the following titles: 1. Bryophytes from the Biological Reserve of Alto da Serra de Paranapiacaba, São Paulo – Brazil, This is the widest floristic survey with bryophytes for the locality in more than a century of its existence, with 425 species being recognized with the three divisions represented. Lejeuneaceae is the richest family with 94 species, for mosses Sematophyllaceae stands out with 22 spp. and hornworts are represented by 03 spp. 22 species were recorded for the first time for the state of São Paulo, two of which, Cheilolejeunea asperiflora and Drepanolejeunea integribracteata, are new records for the Atlantic Forest. 67 species endemic to Brazil are listed in the Reserve, with 31 spp. restricted to the Atlantic Forest. Field expeditions also resulted in 79 new species that had never been collected in the Reserve. The sampling effort of this floristic survey reached 73% of the estimated value for the total diversity of species in the Reserve that could be found. 2 – Historical evaluation of bryophytes from the Biological Reserve of Alto da Serra de Paranapiacaba, São Paulo, Brazil, This study consisted of the reanalysis of the samples mentioned in two works from the beginning of the 20th century and one carried out in 2009, in addition to new collections. In all, 1,105 specimens were analyzed, of which 69 species cited in the listings could be confirmed and 164 species cited in any of them were not found. The species found were grouped according to the period of occurrence (PA1: 1900-1922) and (PA2: 2000-2022) and classified as “resilient” or “exclusive”. 103 species are being considered as resilient, since they were found in the two analyzed periods. We observed that the community changed, as 73 species collected 100 years ago (PA1) are no longer found and 111 species were recorded only in the last 20 years (PA2). Exclusive species were categorized according to morphoecological characteristics, aiming to identify changes in the community. The results obtained by PCA suggest that for the two communities analyzed (PA1 and PA2), the abiotic factors considered have a strong influence on the composition of the species present. Both communities showed many morphoecological similarities, which leads to the assumption that the Reserve maintains the environmental conditions that support the diversity of the bryophyte community over time.

Key words: Historical evaluation, bryophytes, floristics, Hoehne, Atlantic Forest.

RESUMO

As briófitas são plantas criptógamas terrestres, reunidas em três Divisões: Anthocerotophyta (Antóceros), Marchantiophyta (Hepáticas) e Bryophyta (Musgos), compondo um clado monofilético entre hepáticas e musgos (o grupo Setaphyta), e os antóceros como clado-irmão das traqueófitas (Cole et al. 2019, Delaux et al. 2019, Li et al. 2020). Com cerca de 24.000 espécies catalogadas, são o segundo maior grupo vegetal conhecido (Frahm 2003, Qing-Hua et al. 2022) e representam o mais antigo grupo vegetal terrestre existente com registro histórico por dispersão geográfica de esporos que datam de 350 a 400 milhões de anos atrás na Era Devoniana (Mendão 2007, Kürschner 2008, Pereira 2009). O porte pequeno na maioria das espécies e as estruturas frágeis que as constituem, dificultam o processo de fossilização e dessa maneira, a datação da origem do grupo (Frahm 2003). Porém, inferências moleculares avançam ainda mais no passado, indicando o seu surgimento em 500 milhões de anos (Morris et al. 2018; Szövényi et al. 2021). Características morfológicas, fisiológicas e moleculares colocam as briófitas como um grupo intermediário entre as algas carófitas (Charophyceae) e as plantas vasculares (Cox et al. 2010). Singularidades das briófitas como: poiquiloidria, capacidade de fixação nos mais diversos substratos, retardo metabólico quando secas e diferentes formas de reprodução, lhes conferem resistência aos mais variados hábitats e oportunidades de propagação que conseguem muitas vezes contornar a ausência de um sistema vascular (na maioria das espécies). Também a predominância da fase gametofítica n sobre a fase esporofítica 2n as distingue dos demais grupos vegetais (Proctor & Tuba 2002, Frahm 2003, Vanderpoorten & Goffinet 2009, Cox et al. 2010, Huttunen et al. 2018). Presentes em quase todos os ecossistemas, exceto no marinho, são nas florestas tropicais que as briófitas se destacam em diversidade e endemismo de espécies (Delgadillo 1994, Vanderpoorten & Goffinet 2009). Essas fitofisionomias são descritas historicamente como um “exuberante eldorado” das briófitas no mundo (Pócs 1982). A variedade climática e paisagística nesses locais colocam as briófitas não apenas em importante relevância na composição florística, mas também em papel ativo nos processos ecológicos ali presentes (Gradstein et al. 2001, Costa & Lima 2005, Oliveira & Bastos 2014). Calcula-se que a região neotropical contenha um terço das espécies de briófitas do planeta (Gradstein et al. 2001, Frahm 2003) e nesse cenário, as briófitas do Brasil com 1.610 espécies catalogadas, equivalem a 12% do registrado para o Neotrópico (Flora e Funga do Brasil 2022). Dentro das divisões, o último checklist para o país listou 898 musgos, 694 hepáticas e 18 espécies de antóceros (Flora e Funga do Brasil 2022). Considerada um centro de diversificação e endemismo de briófitas no Brasil, maior que o percebido na Amazônia e no Cerrado, a Mata Atlântica – menor em extensão que ambos -, lidera em número de espécies com 1.354, das quais 242 são endêmicas (Alvarenga & Pôrto 2007, Costa & Peralta 2015, Flora e Funga do Brasil 2022). Com uma área total de 336 hectares e com cobertura vegetal predominante de Mata Atlântica, com destaque para as fitofisionomias de floresta alta e floresta baixa (Sugiyama et al. 2009) a Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba (RBASP) é considerada a primeira Reserva Biológica da América do Sul (Lopes & Kirizawa 200) e a única Reserva Biológica do estado de São Paulo situada próxima ao litoral (Gutjahr & Tavares 2009). Sob o nome de Estação Biológica do Alto da Serra (EBAS), foi criada em 1909 pelo médico-naturalista e diretor do Museu Paulista Hermann Friedrich Albrecht von Ihering e integrada posteriormente ao Departamento de Botânica do estado de São Paulo, da Secretaria da Agricultura – que viria a ser o então Instituto de Botânica (IBt), por meio do Decreto 9.715/38 (Lopes & Kirizawa 2009). Em 2021, com a publicação do Decreto 65.796, o Governo do Estado de São Paulo criou o Instituto de Pesquisas Ambientais (IPA) a partir da fusão dos Institutos Geológico e de Botânica e extinguiu o Instituto Florestal (São Paulo 2021). A flora encontrada na Reserva impressiona visitantes e pesquisadores desde sua fundação, e diferentes estudos realizados na região indicam a complexidade, a riqueza, a diversidade e o alto índice de endemismo das espécies ali presentes (Lopes & Kirizawa 2009, Sugiyama et al. 2009b). Nesse contexto, as briófitas presentes na RBASP são um grupo significativo na composição florística da área, contendo todas as três divisões e relevante diversidade de espécies (Yano et al. 2009). Todavia, a produção científica como um todo na Reserva se demonstra ainda baixa se considerado o tempo de sua existência e o seu passado histórico significativo (Melo et al. 2009; Bocchi & Pataca 2022). Este trabalho visa realizar o levantamento florístico geral das briófitas da Reserva, analisando o material depositado no Herbário SP, mais novas coletas e também fazer uma avaliação histórica de todo esse material, lançando mão também de documentos com listagens de espécies coletadas por naturalistas na região no início do século XX em todo período de existência da Reserva, a fim de verificar uma possível modificação na comunidade de espécies ao longo de mais de um século. Os resultados foram divididos em dois e organizados com os seguintes títulos: 1. Briófitas da Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba, São Paulo – Brasil, Este é o mais amplo levantamento florístico com briófitas para a localidade em mais de um século de sua existência, sendo reconhecidas 425 espécies com as três divisões representadas. Lejeuneaceae é a família mais rica com 94 espécies, para os musgos destaque para Sematophyllaceae com 22 spp. e os antóceros estão representados por 03 spp. Foram registradas 22 espécies pela primeira vez para o estado de São Paulo, sendo duas delas, Cheilolejeunea asperiflora e Drepanolejeunea integribracteata novos registros para a Mata Atlântica. São listadas 67 espécies endêmicas do Brasil na Reserva, estando 31 spp. restritas à Mata Atlântica. As expedições a campo resultaram ainda em 79 novas espécies que nunca haviam sido coletadas na Reserva. O esforço amostral deste levantamento florístico atingiu 73% do valor estimado para a diversidade total de espécies da Reserva que poderiam vir a ser encontradas. 2 – Avaliação histórica das briófitas da Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba, São Paulo, Brasil, Este estudo consistiu na reanálise das amostras citadas em dois trabalhos do início do século XX e um realizado em 2009, além de novas coletas. Ao todo foram analisadas 1.105 exsicatas, das quais 69 espécies citadas nas listagens puderam ser confirmadas e 164 espécies citadas em alguma delas não foram localizadas. As espécies encontradas foram agrupadas segundo o período de ocorrência (PA1: 1900-1922) e (PA2: 2000-2022) e classificadas como “resilientes” ou “exclusivas”. 103 espécies estão sendo consideradas como resilientes, uma vez que foram encontradas nos dois períodos analisados. Observamos que a comunidade mudou, pois 73 espécies coletadas há 100 anos (PA1) não são mais encontradas e 111 espécies foram registradas apenas nos últimos 20 anos (PA2). As espécies exclusivas foram categorizadas quanto às características morfoecológicas, visando identificar as modificações na comunidade. Os resultados obtidos pela PCA sugerem que para as duas comunidades analisadas (PA1 e PA2), os fatores abióticos considerados possuem forte influência na composição das espécies presentes. Ambas as comunidades apresentaram muitas semelhanças morfoecológicas, o que leva a supor que a Reserva mantém as condições ambientais que suportam a diversidade da comunidade de briófitas ao longo do tempo.

Palavras-chave: Avaliação histórica, briófitas, florística, Hoehne, Mata Atlântica.

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Levantamento florístico e avaliação histórica das briófitas da Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba, São Paulo, Brasil

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