Rodrigo Sampaio Rodrigues
Em 27 de fevereiro de 2019, na sala de aula do Núcleo de Pesquisa em Palinologia do Instituto de Botânica (IBt-SP), Rodrigo Sampaio Rodrigues, aluno de doutorado do Programa de Pós-graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente e bolsista da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), defendeu a sua tese intitulada: “Estudos sistemáticos em Isachne R. Br. (Poaceae, Micrairoideae, Isachneae) na região Neotropical”.
A banca examinadora foi presidida pela Dra. Inês Cordeiro (Instituto de Botânica – SP), tendo como membros o Dr. Fábio de Barros (Instituto de Botânica – SP), Dra. Ana Rita Giraldes Simões (Instituto de Botânica – SP), Dra. Lúcia Rossi (Instituto de Botânica – SP) e Dra. Maria Beatriz Rossi Caruzo (Universidade Federal de São Paulo – UNIFESP). A tese foi orientada pelo Prof. Dr. Tarciso de Sousa Filgueiras, ausente por questões de saúde.
O trabalho consiste no estudo das espécies de Isachne R. Br. (Poaceae) ocorrentes na região Neotropical, utilizando ferramentas da taxonomia clássica e, pela primeira vez para o gênero, informações obtidas através de evidências micromorfológicas, a fim de avaliar os limites taxonômicos específicos. Como resultado, observou-se em Isachne uma variação maior que a previamente descrita nas características micromorfológicas da epiderme da lâmina foliar, sendo que essas características combinadas com caracteres macromorfológicos podem auxiliar substancialmente na circunscrição de espécies aparentadas. A avaliação micromorfológica dos antécios revelou a existência de caracteres bastante peculiares e comuns entre as espécies estudadas do gênero, com especial destaque para os corpos silicosos abundantes e variados, os microtricomas do tipo panicoide e os macrotricomas retorcidos de ápice estreitado. Cinco padrões de ornamentação foram identificados. Ainda, observou-se que a ráquila pode fornecer informação taxonômica valiosa e consistente para o reconhecimento de algumas espécies. A revisão das espécies Neotropicais foi realizada com base no conjunto dos novos dados macro e micromorfológicos obtidos, na avaliação de um grande número de amostras, no estudo das obras originais, de coleções-tipo e de expedições de campo. Foram reconhecidas 15 espécies, uma subespécie e uma variedade, além de propostos rearranjos na circunscrição de alguns táxons.
Estudos sistemáticos em Isachne R. Br. (Poaceae, Micrairoideae, Isachneae) na região Neotropical
ABSTRACT
Isachne R. Br. includes ca. 103 species distributed throughout the tropical and temperate regions of the world, with the center of diversity in Asia. Species of this genus occur, preferably, in humid places, associated to the herbaceous or shrubby vegetation, sometimes also to the arboreal component in forest edges and gallery forests, at altitudes ranging from the sea level to ca. 3000 m. It encompasses annual or perennial species with spikelets disarticulating above the glumes; anthoecia similar or dissimilar in shape, consistency, texture and/or pilosity, being the lower staminate, pistillate or bisexual, and the upper bisexual or pistillate. The genus used to be classified in the subfamily Panicoideae, on the basis of the morphological similarity of its flowering characters with those found in members of the tribe Paniceae s.l. However, molecular evidence revealed that the genus is closely related to the subfamily Micrairoideae, being currently classified in the tribe Isachneae, along with Coelachne R. Br., Heteranthoecia Stapf, Sphaerocaryum Nees ex Hook f., and Hubbardia Bor. Molecular evidence including only a few species suggests that Isachne is monophyletic; although, as it is the largest genus within Micrairoideae, a more robust sampling is still necessary to properly assess its monophyly. Regarding the infrageneric classification of Isachne, it is based on the consistency, pilosity, and similarity of the anthoecia and also lacks molecular support. Considering that Isachne has never been fully revised for the Neotropical region, several species of the genus are in a state of great taxonomic confusion. In this thesis, we aimed to review the American species and evaluate their taxonomic boundaries by means of macro- and micromorphological evidence of the leaf blade epidermis and anthoecia. Micromorphology was applied for circumscribing close related species in Isachne for the first time. The analysis of the leaf blade epidermis revealed a broader variation of the epidermal features in the genus, mostly regarding the shape of intercostal long cells, type of silica bodies, and presence and distribution of papillae. It was concluded that a qualitative analysis considering the distribution pattern and arrangement of the micromorphological characters associated with the macromorphological ones may aid substantially in the delimitation of related species. On the other hand, the analysis of the anthoecia revealed a peculiar vestiture in the genus, which is characterized by the abundant presence of silica bodies of various types, panicoid bicellular microhairs and the occurrence of twisted macrohairs of two different types: sharp-pointed and narrow-tipped. Five ornament patterns were observed and described, and the rachilla was taxonomically informative in the separation of some taxa. A numerical analysis revealed a weak congruence between the ornament of the anthoecia and the current infrageneric classification of the genus, although the species with homomorphic anthoecia and without macrohairs throughout the lemmas form a cohesive group. Finally, based on data from the original descriptions, micromorphological studies, analysis of herbarium specimens, and field expeditions, the Neotropical species of Isachne were revised. As a result, 15 species were recognized (two new to science: I. burchellii and I. soderstromii), one new subspecies (I. angustifolia subsp. dominicensis) and one new South American variety (I. glaucescens var. trichomatosa). Isachne glaucescens is reestablished; the identity of I. arundinacea is reviewed and I. disperma is included in its synonymy. Descriptions, identification keys, illustrations, comments on the morphology, taxonomy, distribution, and phenology are presented.
Keywords: American grasses, micromorphology, New World grasses, taxonomic revision
RESUMO
Isachne R. Br. inclui ca. 103 espécies distribuídas pelas regiões tropicais e temperadas do mundo, com centro de diversidade na Ásia. Espécies deste gênero ocorrem, preferencialmente, em locais úmidos, associados à vegetação herbácea ou arbustiva, às vezes também ao componente arbóreo em bordas de florestas e matas de galeria, em altitudes que variam do nível do mar até ca. 3000 m. Abrange espécies anuais ou perenes com espiguetas desarticulando acima das glumas, antécios similares ou dissimilares em forma, consistência, textura e/ou pilosidade, sendo o inferior estaminado, pistilado ou bissexual, e o superior bissexual ou pistilado. O gênero era classificado na subfamília Panicoideae com base na similaridade morfológica de seus caracteres florais e aqueles encontrados em membros da tribo Paniceae s.l. Entretanto, evidências moleculares revelaram que o gênero está intimamente relacionado à subfamília Micrairoideae, sendo atualmente classificado na tribo Isachneae, juntamente com Coelachne R. Br., Heteranthoecia Stapf, Sphaerocaryum Nees ex Hook f. e Hubbardia Bor. Evidências moleculares incluindo apenas algumas espécies também sugerem que Isachne é monofilético, entretanto, por ser o maior gênero em Micrairoideae, uma amostragem mais robusta ainda é necessária para avaliar adequadamente seu monofiletismo. Em relação à classificação infragenérica de Isachne, esta se baseia na consistência, na pilosidade e na similaridade dos antécios e também carece de suporte molecular. Considerando que Isachne nunca foi totalmente revisado para a região Neotropical, várias espécies do gênero estão em um grande estado de confusão taxonômica. Nesta tese, objetivamos revisar as espécies americanas e avaliar seus limites taxonômicos por meio de evidências macro e micromorfológicas da epiderme da lâmina foliar e dos antécios. A micromorfologia foi aqui aplicada para circunscrever espécies proximamente relacionadas em Isachne pela primeira vez. A análise da epiderme da lâmina foliar revelou uma variação mais ampla das características epidérmicas do gênero, principalmente em relação à forma de células longas intercostais, tipo de corpos silicosos, além da presença e distribuição das papilas. Concluiu-se que uma análise qualitativa considerando o padrão de distribuição e arranjo dos caracteres micromorfológicos associados aos caracteres macromorfológicos pode auxiliar substancialmente na delimitação de espécies relacionadas. Por outro lado, a análise dos antécios revelou um revestimento peculiar no gênero, caracterizado pela presença abundante de corpos silicosos de vários tipos, microtricomas bicelulares do tipo panicoide e a ocorrência de macrotricomas retorcidos de dois tipos diferentes: pontiagudos e com o ápice estreitado. Cinco padrões de ornamento foram observados e descritos, e a ráquila mostrou-se taxonomicamente informativa para separação de alguns táxons. Uma análise numérica revelou uma fraca congruência entre o ornamento dos antécios e a atual classificação infragenérica do gênero, embora as espécies com antécios homomorfos e sem macrotricomas ao longo dos lemas formem um grupo coeso. Finalmente, com base em dados das descrições originais, estudos micromorfológicos, análise de espécimes de herbário e expedições de campo, as espécies neotropicais de Isachne foram revisadas. Como resultado, 15 espécies são reconhecidas (duas novas para a ciência: I. burchellii e I. soderstromii), uma nova subespécie (I. angustifolia subsp. dominicensis) e uma nova variedade Sul-Americana (I. glaucescens var. trichomatosa). Isachne glaucescens é restabelecida; a identidade de I. arundinacea é revisada e I. disperma é incluída em sua sinonímia. Descrições, chaves de identificação, ilustrações, comentários sobre a morfologia, taxonomia, distribuição e fenologia são apresentados.
Palavras-chave: Gramíneas americanas, micromorfologia, gramíneas do Novo Mundo, revisão taxonômica
Rodrigo Sampaio Rodrigues
Estudos sistemáticos em Isachne R. Br. (Poaceae, Micrairoideae, Isachneae) na região Neotropical
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