Valéria Leobina dos Santos
O projeto foi desenvolvido junto ao Programa de Pós-graduação do Instituto de Botânica (IBt) da Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo pela mestranda Valéria Leobina dos Santos, com orientação da Dra. Cynthia Fernandes Pinto da Luz do Núcleo de Pesquisa em Palinologia do IBt e colaboração dos especialistas na família Bromeliaceae Dr. Leonardo de Melo Versieux da Universidade Federal do Rio Grande do Norte e da Dra. Maria das Graças Lapa Wanderley do Núcleo de Pesquisa Curadoria do Herbário do IBt. O objetivo principal da pesquisa foi reconhecer os padrões da morfologia e ultraestrutura polínica (microscopia eletrônica de varredura) do gênero Alcantarea, que ocorre somente no Brasil sobre rochas gnaisse-graníticas, com substrato limitado, os chamados inselbergs, que estão localizados nos domínios da Mata Atlântica, desde o nível do mar até 2.000 metros de altitude e em áreas de Campos Rupestres da Serra do Espinhaço, na Bahia e em Minas Gerais. Alcantarea é popularmente conhecido como “bromélias gigantes”, pela predominância de plantas que podem atingir até cinco metros de altura em floração, como representa Alcantarea imperialis (bromélia imperial). O estudo palinológico visou avaliar se os dados obtidos permitem o reconhecimento das espécies, especialmente seu relacionamento com Vriesea s.s. porque Alcantarea era considerado um subgênero deste. Foram estudados os grãos de pólen de 19 espécies de Alcantarea (total de 43 espécimes) e 17 espécies de Vriesea (total de 32 espécimes) e, sempre que possível foram analisados três espécimes para cada espécie. A Palinologia é a ciência que estuda os grãos de pólen das fanerogámas e esporos de samambaias e licófitas. É aplicada na Taxonomia porque grãos de pólen e esporos conservam as características de sua camada externa (exina), mesmo depois de fossilizados, devido à presença em sua composição de uma substância denominada esporopolenina (C90H144Ox). Ao mesmo tempo a ornamentação da exina é muito variada, auxiliando na distinção dos táxons. Os detalhes estruturais e esculturais da exina, assim como os padrões das aberturas dos grãos de pólen e esporos, são muito conservativos e geralmente mantidos na mesma linha evolutiva. Alcantarea apresenta um histórico de classificação com mudanças na sua circunscrição. Inicialmente foi considerado um gênero independente por Hermann August Theodor Harms, botânico alemão,em 1930. Posteriormente, passou a ser tratado como um subgênero de Vriesea Lindl. por diversos autores até 1995, quando Jason R. Grant, botânico suíço, tratou novamente como gênero. Este posicionamento foi confirmado por Leonardo de Melo Versieux, botânico brasileiro, por estudos de filogenia molecular, onde Alcantarea emergiu como um gênero monofilético, tendo como grupo irmão um clado de espécies de Vriesea. A Palinologia contribuiu para o entendimento das relações nos dois gêneros em questão com base nos padrões polínicos observados, evidenciando a similaridade morfológica entre táxons considerados afins e, por outro lado, demonstrando a riqueza de variabilidade em outros grupos. A morfologia do pólen de Alcantarea e Vriesea forneceu caracteres diagnósticos para os dois gêneros e pôde ser considerada, portanto, um caráter taxonômico importante que deve ser utilizado pelos botânicos, juntamente com os outros caracteres florais e moleculares. Com os dados obtidos ampliou-se o volume de informações disponíveis dos dois gêneros para futuras análises da filogenia da família, ajudando assim no avanço do estudo sistemático e morfológico das bromélias.
Palinotaxonomia de Alcantarea (E. Morren ex Mez) Harms, um gênero segregado de Vriesea Lindl. (Bromeliaceae Juss.)
ABSTRACT
Bromeliaceae includes 58 genera and approximately 3200 species, most of them having neotropical distribution. Despite significatives advances in the classification of Bromeliaceae in recent years, the subfamily Tillandsiodeae still has problems of genera and species delimitation. The genus Alcantarea (E. Morren ex Mez) Harms has been traditionally classified as a subgenus of Vriesea Lindl., both belong to Tillandsiodeae subfamily. However in other works Alcantarea has been treated as an independent genus. Thus, obtention of palynological data may contribute to intergeneric and infrageneric delimitation of Alcantarea and Vriesea and with this objective the pollen morphology was analysed for 19 species of Alcantarea [A. acuminatifolia Leme, A. aurantiaca Versieux, A. burle-marxii (Leme) J.R. Grant, A. duarteana (L.B. Sm.) J.R. Grant, A. extensa (L.B. Sm.) J.R. Grant, A. farneyi (Martinelli & A.F. Costa) J.R. Grant, A. geniculata (Wawra) J.R. Grant, A. glaziouana (Leme) J.R.Grant., A. hastschbachii (L.B. Sm & Read), A. heloisae J.R. Grant, A. imperialis (Carriére) Harms, A. nanhoumii (Leme) J.R. Grant, A. nevaresii Leme, A. nigripetala Leme & L. Kollmann, A. regina (Vell.) Harms, A. roberto-kautskyi Leme, A. trepida Versieux & Wand, A. turgida Versieux & Wand. and A. vinicolor (E. Pereira & Reitz) J.R. Grant] and 17 of Vriesea [V. atropurpurea Silveira, V. bituminosa Wawra, V. cacuminis L.B. Sm., V. flava A.F. Costa, V. friburgensis Mez, V. itatiaiae Wawra, V. jonghei (K.Koch) E. Morren, V. longicaulis (Baker) Mez, V. medusa Versieux, V. minarum L.B. Sm, V. aff. minor (L.B. Sm.), V. nanuzae Leme, V. neoglutinosa Mez, V. oligantha (Baker) Mez, V. philippocoburgii Wawra, V. pseudoatra Leme and V. stricta L.B. Sm.], totaling 75 specimens. Pollen grains were collected from flower buds from herbarium specimens, deposited at the Herbaria SP, SPF, RB and UFRN, and from fresh material from the collection of bromeliads of the Center for Research in Ornamental Plants of the Botanical Institute. The pollen grains were acetolysed, measured, described and photographed by light microscopy and electronmicrographed on scanning electron microscopy. The results showed that the pollen pattern of Alcantarea is similar to Vriesea: pollen grains are heteropolar, amb elliptic (although Alcantarea aurantiaca, A. burle-marxii, A. glaziouana, A. nahoumii, A. roberto- kauskyi and A. trepida had some spheroidal pollen grains), monosulcate, sulcus with margin, reticulate ornamentation of the exine (except A. imperialis which displayed foveolate ornamentation) and apex of equatorial axe (calotas) with different ornamentation (microreticulated or psilate-perforated) from the center area of pollen grain. Due to similarity in the pollen morphology, both groups were considered stenopalynous and palino chars do not corroborate the segregation of those genera. Nevertheless, the secondary pollen characters obtained here may contribute to future studies, as the calota ornamentation, sexine thickness, lumen width and type of the murus of the reticulum on center area of pollen grain, contributed to separation of the majority of the species of Alcantarea from Vriesea, mainly due to the smaller dimension of the sexine of the latter.
Keywords: Bromeliaceae, Pollen grains, Pollen morphology, Tillandsioideae, Vrieseeae
RESUMO
Bromeliaceae Juss. apresenta 58 gêneros e aproximadamente 3.200 espécies, com distribuição majoritariamente neotropical. Apesar dos avanços significativos na classificação de Bromeliaceae nos últimos anos, a subfamília Tillandsiodeae ainda apresenta problemas de delimitação de gêneros e espécies. O gênero Alcantarea (E. Morren ex Mez) Harms foi foco de discussões porque tradicionalmente era classificado como um subgênero de Vriesea Lindl., ambos pertencentes a família Tillandsiodeae. No entanto, em outros trabalhos foi tratado como um gênero independente. Diante disto, a aquisição de dados palinológicos pode ajudar na delimitação intergenérica e infragenérica em Alcantarea e Vriesea e com este objetivo foram analisados a morfologia polínica de 19 espécies de Alcantarea [A. acuminatifolia Leme, A. aurantiaca Versieux, A. burle-marxii (Leme) J.R. Grant, A. duarteana (L.B. Sm.) J.R. Grant, A. extensa (L.B. Sm.) J.R. Grant, A. farneyi (Martinelli & A.F. Costa) J.R. Grant, A. geniculata (Wawra) J.R. Grant, A. glaziouana (Leme) J.R. Grant., A. hastschbachii (L.B. Sm & Read), A. heloisae J.R. Grant, A. imperialis (Carriére) Harms, A. nanhoumii (Leme) J.R. Grant, A. nevaresii Leme, A. nigripetala Leme & L. Kollmann, A. regina (Vell.) Harms, A. roberto-kautskyi Leme, A. trepidaVersieux & Wand., A. turgida Versieux &Wand. e A. vinicolor (E. Pereira & Reitz) J.R. Grant] e 17 espécies de Vriesea [V. atropurpurea Silveira, V. bituminosa Wawra, V. cacuminis L.B. Sm., V. flava A.F. Costa, V. friburgensis Mez, V. itatiaiae Wawra, V. jonghei (K. Koch) E. Morren, V. longicaulis (Baker) Mez, V. medusa Versieux, V. minarum L.B. Sm, V. aff. minor (L.B. Sm.), V. nanuzae Leme, V. neoglutinosa Mez, V. oligantha (Baker) Mez, V. philippocoburgii Wawra, V. pseudoatra Leme e V. stricta L.B. Sm.], totalizando 75 espécimes. Os botões florais contendo o material polínico foram obtidos de exsicatas depositadas nos herbários SP, SPF, RB e UFRN, além de material fresco da Coleção de Bromeliaceae do Núcleo de Pesquisa em Plantas Ornamentais do Instituto de Botânica. Os grãos de pólen foram acetolisados, medidos, descritos e fotografados sob microscopia óptica e eletrônica de varredura. Os resultados demonstraram que o padrão polínico de Alcantarea é similar ao de Vriesea: os grãos de pólen são heteropolares, com âmbito elipsoidal (apesar de Alcantarea aurantiaca, A. burle-marxii, A. glaziouana, A. nahoumii, A. roberto-kauskyi e A. trepida terem apresentado também alguns grãos de pólen esferoidais), monossulcados, sulco apresentando margem, ornamentação da exina reticulada (com exceção de Alcantarea imperialis que apresentou ornamentação foveolada) e, com ápices do eixo equatorial (calotas) de ornamentação diferenciada (microrreticulada ou psilado-perfurada) da área central do pólen. Devido a grande similaridade polínica os dois grupos foram considerados estenopolínicos, o que não corrobora a segregação por estes caracteres. No entanto, as características polínicas secundárias aqui observadas podem, de certo modo, auxiliar em futuros estudos destes grupos, já que a ornamentação das calotas equatoriais, espessura da sexina, largura do lumen e tipo de muro do retículo na área central do grão de pólen auxiliaram na separação da maioria das espécies de Alcantarea das de Vriesea, principalmente pelas menores dimensões na sexina deste último.
Palavras-chave: Bromeliaceae, grãos de pólen, morfologia polínica, Tillandsioideae, Vrieseae
Valéria Leobina dos Santos
Palinotaxonomia de Alcantarea (E. Morren ex Mez) Harms, um gênero segregado de Vriesea Lindl. (Bromeliaceae Juss.)
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