Fábio Reis Dalle Molle
Alterações do metabolismo do xiloglucano de reserva em plântulas de
Hymenaea courbaril L. (Hayne) Lee & Lang. submetidas ao défice hídrico.
RESUMO
Sementes de Hymenaea courbaril L. possuem um polissacarídeo de parede celular depositado nas células do parênquima cotiledonar. Este polissacarídeo, denominado xiloglucano, possui uma cadeia principal de glucose, com ramificações de xilose e galactose. O xiloglucano é depositado nas paredes celulares durante a maturação da semente e é desmontado após a germinação, o que o caracteriza como um polissacarídeo de reserva. Seu desmonte é feito pela ação de pelo menos quatro enzimas: xiloglucano endo-trans-glicosilase, b-galactosidase, b-glucosidase e a-xilosidase. A presença deste polissacarídeo de reserva é importante na estratégia de estabelecimento da plântula, pois a remoção dos cotilédones causa um grande efeito no desenvolvimento desta, com uma grande redução da área foliar. Este momento de mobilização acontece quando as primeiras folhas da plântula já estão fotossinteticamente ativas. Nesta etapa do seu desenvolvimento, portanto, a plântula possui duas fontes de carbono independentes: a mobilização do xiloglucano de reserva nos cotilédones e a fotossíntese nas folhas já expandidas. Uma questão essencial para o sucesso do estabelecimento da plântula é: como a plântula coordena o uso de carbono entre essas duas fontes e mantém o suprimento de carbono para as partes em desenvolvimento da plântula (drenos)? A fotossíntese é, tipicamente, um processo cíclico, devido à disponibilidade da luz, sendo possível apenas durante o dia. Sabe-se que as enzimas de desmonte do xiloglucano também apresentam variação ao longo do dia, sendo a atividade das enzimas maior à noite, período de maior mobilização do xiloglucano de reserva. As duas fontes de carbono da plântula, portanto, parecem ocorrer de forma alternada ao longo do dia: a fotossíntese forneceria carbono durante o dia e o xiloglucano de reserva dos cotilédones supriria a demanda noturna do eixo embrionário em desenvolvimento até que o indivíduo se torne completamente autotrófico. Fatores que afetem a fotossíntese, portanto, teriam potencial para alterar tal balanço, uma vez que o eixo teria que sustentar seu crescimento apenas a partir de uma das reservas. A condição de estresse hídrico, por exemplo, é uma condição limitante da fotossíntese. Uma das primeiras respostas ao déficit hídrico é o fechamento estomático, que impede a realização de trocas gasosas e, conseqüentemente, a fotossíntese. A resposta da planta ao estresse hídrico, portanto, tem um grande potencial de alterar o uso das reservas da planta, uma vez que nessa circunstância, a reserva deve suprir toda a demanda energética da plântula. Nosso objetivo foi estudar as respostas fisiológicas das plântulas de Hymenaea courbaril L. ao déficit hídrico e o efeito desse déficit sobre a mobilização das reservas. Para isso, as sementes foram embebidas e após a germinação, transferidas para vasos e mantidas em casa de vegetação por 32 dias até os eófilos começarem a se expandir, quando, então foram iniciados os regimes de rega (diária, a cada 7 e a cada 14 dias). Foram feitas quatro coletas: 32, 39, 46 e 53 dias após o início da embebição. Foram determinados os pesos fresco e seco nos diferentes órgãos (raiz, hipocótilo, epicótilo, cotilédones e folhas), além dos teores de xiloglucano, de carboidratos solúveis e de prolina nos cotilédones. Foram medidos o potencial hídrico no epicótilo, o conteúdo de água, o teor relativo de água e a fluorescência máxima dos eófilos. Para acompanhar as alterações no padrão de mobilização do xiloglucano de reserva, foram determinadas as atividades de b-galactosidase e b-glucosidase dos cotilédones coletados de 8 em 8 horas durante 2 dias no auge da mobilização do xiloglucano de reserva, além do estudo das alterações nos níveis de sacarose nas mesmas amostras. O crescimento das plântulas foi menor naquelas submetidas ao déficit hídrico, o que gerou menores taxas de mobilização do xiloglucano. Estas plantas apresentaram potencial hídrico, conteúdo de água, conteúdo relativo de água e fluorescência mais baixa que as plantas controle. Aos 46 dias, houve um aumento da massa seca nas plantas não estressadas, mas este aumento não ocorreu nas plantas regadas a cada 14 dias. Na última coleta, o rendimento de xiloglucano de reserva foi menor nos tratamentos sob estresse, mostrando a completa exaustão da reserva quando o xiloglucano é a única fonte de carbono. Quanto à atividade enzimática, a atividade foi reduzida nas plantas sob déficit no período que seria a maior mobilização das reservas, corroborando a observação de que as reservas estariam sendo mobilizadas mais lentamente. Não foi detectado um pico de atividade das enzimas à noite, sugerindo que, na ausência da fotossíntese, a atividade das enzimas de mobilização de carbono é mantida com menor variação ao longo do dia, suprindo as necessidades do eixo embrionário durante o dia inteiro. Apesar das atividades enzimáticas mais baixas, no horário em que a sacarose atinge a máxima concentração (10 horas), os cotilédones das plantas submetidas ao estresse apresentaram concentração de sacarose 3 vezes maior que as plantas controle, retornando a valores semelhantes 8 horas depois, o que demonstra a maciça exportação de sacarose durante esse período nas plantas estressadas. Em uma condição de campo, pode-se supor o modelo onde o déficit hídrico reduziria as taxas de crescimento das plântulas, fazendo com que as reservas durassem mais, sustentando a plântula viva sem fotossíntese por mais tempo, até que a condição de estresse não mais fosse imposta à planta. O controle das fontes de carbono, portanto, é um importante elemento na resposta da planta ao estresse ambiental.
Palavras-chave: Leguminosae, enzimas, polissacarídeo, mobilização, estresse
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